Waarom knikken duiven met hun kop als ze lopen?

Waarom knikken duiven met hun kop als ze lopen? Om hun beeld stabiel te houden. De kop gaat eigenlijk niet heen en weer: hij schiet naar voren, blijft dan stilstaan in de ruimte terwijl het lijf eronder doorloopt, en schiet daarna weer naar voren. Tijdens elk stil moment krijgen de ogen een scherp, stabiel beeld van de grond en de omgeving, en daardoor ziet een duif makkelijker voedsel, rovers en andere duiven. Een loopbandexperiment uit 1978 liet zien dat duiven niet knikken als het beeld niet langs hen beweegt.

Deze verklaring werd in de jaren zeventig bevestigd met een slim experiment, en het blijkt dat duiven iets doen wat sterk lijkt op wat je eigen ogen elke seconde doen dat je wakker bent. Hieronder lees je hoe de beweging werkt, hoe wetenschappers het bewezen, welke andere vogels het doen en welke fabels er rondgaan.

Kort antwoord: zo werkt het kopknikken van duiven

• Het is een cyclus van stilhouden en vooruitschieten. De kop staat bijna stil ten opzichte van de grond (de stilstandfase) en beweegt daarna snel naar voren (de stootfase).
• Het hangt samen met de stappen. Bij elke stap hoort één stoot van de kop, dus het ritme volgt het lopen.
• Het draait om zien, niet om evenwicht. Duiven op een loopband zonder bewegende omgeving voor hun ogen stoppen met knikken.
• Het levert stabiele beelden op. Een stilstaand oog ziet fijne details en merkt bewegende dingen veel makkelijker op.
• Mensen doen hetzelfde met oogbewegingen. Wij houden onze blik even vast en springen dan verder. Duiven bewegen de hele kop, omdat hun ogen heel weinig bewegen.

Wat gebeurt er eigenlijk als een duif met zijn kop knikt?

Kijk naar een duif die over een plein loopt, en de kop lijkt als een zuiger heen en weer te schokken. Beelden in slow motion laten iets anders zien.

Wat is de stilstandfase?

In de stilstandfase blijft de kop van de duif vrijwel precies op zijn plek ten opzichte van de omgeving. Het lijf loopt gewoon door en de nek vouwt geleidelijk in, zodat het lijf de kop ‘inhaalt’. Voor een toeschouwer lijkt het alsof de kop naar achteren schuift, maar hij beweegt helemaal niet naar achteren. Hij blijft gewoon waar hij was, terwijl de rest beweegt.

Onderzoek van Nikolaus Troje en Barrie Frost, in 2000 gepubliceerd in het Journal of Experimental Biology, mat de positie van de kop bij lopende duiven heel nauwkeurig. Ze ontdekten dat de kop tijdens de stilstandfase opvallend stabiel werd gehouden, met maar een kleine verschuiving. Dat past bij een kop die actief wordt gestabiliseerd tegen beweging in het beeld.

Wat is de stootfase?

In de stootfase strekt de nek zich en beweegt de kop snel naar voren, naar een nieuwe positie vóór het lijf. De stoot gaat snel, dus hij beslaat maar een deel van de cyclus, en het oog beweegt dan mee. Daarna begint een nieuwe stilstand.

Hoe loopt het knikken gelijk met het lopen?

De twee fasen zijn afgestemd op de poten. Meestal is er één stoot per stap, dus een duif die stevig doorloopt, maakt een snel ritme van stoten en stilstanden. Versnelt een duif, dan past het patroon zich aan. Stopt hij met lopen, dan stopt ook het knikken.

Hoe bewezen wetenschappers dat het knikken om het zien draait?

Lange tijd deden verschillende verklaringen de ronde: evenwicht, vaart, een eigenaardigheid van de nekbouw, of signalen naar andere duiven. Twee soorten experimenten beslechtten de hoofdvraag.

Wat liet het loopbandexperiment zien?

In een studie die in 1978 in het Journal of Experimental Biology verscheen, leerde Barrie Frost duiven op een loopband te lopen. Het belangrijke detail was dat de omgeving rond de vogels stil bleef staan ten opzichte van hen. De duif liep, maar omdat de loopband hem met dezelfde snelheid naar achteren voerde, bewoog zijn kop niet door de wereld en veranderde het beeld voor zijn ogen niet.

In die situatie knikten de duiven niet met hun kop. Hun poten bewogen normaal, dus evenwicht en loopbeweging waren niet veranderd. Wat ontbrak, was de omgeving die langs de ogen schoof. Dat wees er sterk op dat kopknikken een optokinetische reactie is, wat betekent dat het wordt aangestuurd door de beweging van het beeld.

Eerder werk uit de jaren dertig, en latere experimenten met een bewegende omgeving, wezen dezelfde kant op: beweegt de omgeving ten opzichte van de vogel, dan volgt de kop die meestal; staat de omgeving stil ten opzichte van de ogen, dan hoeft de vogel niet te knikken.

Waarom helpt een stilstaande kop een duif om te zien?

Beweegt een beeld over het netvlies, dan wordt het onscherp. Denk aan een foto die je vanuit een rijdende auto maakt zonder korte sluitertijd: details vervagen. Lichtgevoelige cellen hebben een kort moment van stilstand nodig om fijne details te registreren.

Een stilstaande kop geeft de ogen van een duif dat moment. Tijdens elke stilstandfase staat het beeld als het ware bevroren op het netvlies, en dat helpt bij meerdere taken.

1. Details zien. Zaadjes, kruimels en kleine insecten op de grond zijn makkelijker te onderscheiden in een stabiel beeld.
2. Beweging opmerken. Staat de achtergrond stil, dan valt alles wat beweegt op, zoals een havik, een kat of een rivaliserende duif. Beweging opmerken tegen een bewegende achtergrond is veel moeilijker.
3. Inschatten waar dingen zijn. Een stabiel beeld helpt de vogel mogelijk om iets precies te lokaliseren voordat hij pikt.

Helpt de stootfase bij dieptezien?

Mogelijk. Duiven hebben hun ogen aan de zijkanten van de kop, wat een heel breed gezichtsveld geeft maar weinig overlap tussen de twee ogen. Ze hebben dus minder van het dieptezien met twee ogen waar mensen op vertrouwen.

Eén hypothese is dat de snelle stoot naar voren bewegingsparallax oplevert: dichtbij gelegen voorwerpen verschuiven meer in het beeld dan verre. Die verschuiving kan worden gebruikt om afstand te schatten. Het idee is aannemelijk en heeft enige steun, maar staat minder stevig dan de verklaring van beeldstabilisatie. Het is eerlijk om te zeggen dat de stilstandfase duidelijk voor een stabiel beeld is, en dat de stootfase als bijkomend voordeel diepte-informatie kan geven.

Waarom bewegen duiven niet gewoon hun ogen zoals wij?

Hier wordt de vergelijking met mensen interessant.

Als jij loopt, leest of een kamer rondkijkt, glijden je ogen niet soepel. Ze maken meerdere keren per seconde snelle sprongen, saccades, met korte pauzes ertussen, fixaties. Gedetailleerde informatie neem je vooral tijdens die fixaties op. Je hersenen gebruiken ook reflexen die je blik stabiel houden terwijl je hoofd beweegt, zodat de wereld niet lijkt te stuiteren als je loopt.

Duiven hebben dezelfde basisbehoefte, maar ander gereedschap:

Vogelogen zijn groot in verhouding tot de schedel en zitten bij veel soorten strak in de oogkas, dus ze kunnen minder draaien dan de onze. Vogels compenseren dat met een beweeglijke nek, die meer wervels heeft dan de nek van een zoogdier. Het kopknikken van een duif is in feite een strategie van saccades en fixaties, uitgevoerd door de nek.

Hoe stuurt het brein van een duif het kopknikken aan?

De kop stilhouden terwijl het lijf beweegt, vraagt om voortdurende, snelle terugkoppeling. Twee systemen werken samen.

Welke rol speelt het binnenoor?

Het evenwichtsorgaan in het binnenoor registreert draaiingen en versnellingen van de kop. Bij vogels, net als bij mensen, stuurt het reflexen aan die de kop of de ogen in tegengestelde richting van ongewenste beweging duwen. Bij vogels heet de reflex die op de nek werkt de vestibulocollische reflex. Het is de belangrijkste reden dat een kip die je vasthoudt haar kop bijna roerloos kan houden terwijl je haar lijf beweegt.

Hoe merkt het oog dat de wereld verschuift?

Het tweede systeem leest de optische stroom, het verschuiven van het hele beeld over het netvlies. Duiven zijn voor dit onderzoek een modelsoort geweest. Werk van Barrie Frost, Douglas Wylie en collega’s over meerdere decennia liet zien dat twee kleine gebieden in de middenhersenen van de duif, de nucleus of the basal optic root en de pretectale nucleus lentiformis mesencephali, zenuwcellen bevatten die sterk reageren op grote patronen die in een bepaalde richting bewegen. Deze gebieden helpen vermoedelijk vast te stellen wanneer het hele beeld verschuift, en dat is precies het signaal dat een lopende duif nodig heeft om zijn kop op zijn plek te houden.

Waarom zijn beide systemen nodig?

Het binnenoor reageert snel, maar kan de vogel niet vertellen waar hij is ten opzichte van de grond. Het zien is trager, maar vertelt de vogel of het beeld echt stilstaat. Door de twee te combineren kan de duif zijn kop in de stilstandfase stil houden en kleine verschuivingen corrigeren. Het loopbandexperiment haalde het visuele signaal van vooruitgaande beweging weg, en het knikken verdween. Dat past goed in dit beeld.

Welke andere vogels knikken met hun kop?

Duiven zijn het bekendste voorbeeld, maar lang niet het enige.

Duiven en tortels

Alle duiven en tortels horen bij dezelfde familie, de duifachtigen, en kopknikken tijdens het lopen is in de hele groep gewoon. In Nederland en België zie je het bij de stadsduif, de houtduif, de holenduif en de Turkse tortel, die vaak onder voederhuisjes rondscharrelt. De Turkse tortel komt inmiddels voor in een groot deel van Europa, het Midden-Oosten en zelfs Noord-Amerika.

Kippen en andere hoenderachtigen

Kippen knikken als ze lopen, en ze staan ook bekend om een andere vorm van kopstabilisatie. Houd je een kip vast en beweeg je haar lijf voorzichtig op en neer of opzij, dan blijft haar kop bijna volmaakt stil in de ruimte. Dat is hetzelfde principe, blikstabilisatie via de nek, maar dan heel opvallend. Ook fazanten en patrijzen laten het typische knikken zien als ze door het gras lopen.

Kraanvogels, reigers en steltlopers

Kopknikken tijdens het lopen is ook gemeld bij andere vogels die op de grond voedsel zoeken, waaronder sommige kraanvogels, reigers, rallen en steltlopers. Denk aan het waterhoen, dat bij elke stap met zijn kop knikt. Blauwe reigers die in ondiep water op vis jagen, bewegen hun kop vaak soepel of stapsgewijs, waardoor de ogen stabiel blijven terwijl ze het water afspeuren.

Welke vogels knikken niet?

• Eenden en ganzen lopen met een waggelende gang van links naar rechts en laten het klassieke duivenknikken niet zien.
• De meeste kleine zangvogels huppen in plaats van lopen, dus hun kop en lijf bewegen samen in korte sprongetjes. Sommige, zoals spreeuwen, kraaien en kwikstaarten, lopen met afwisselende stappen.
• Biddende vogels, zoals de torenvalk, knikken helemaal niet. Zij houden hun kop verbazend stil terwijl vleugels en lijf zich aanpassen aan de wind. Hetzelfde doel, een stabiel beeld, maar een andere methode.

Is het kopknikken van duiven hetzelfde als ander ‘wippen’ bij vogels?

Niet altijd. Verschillende vogels maken wippende of dippende bewegingen die niets met lopen te maken hebben.

• De waterspreeuw in Europa, en de Amerikaanse waterspreeuw, wipt met zijn hele lijf op en neer op stenen in beken. Waarom is omstreden; ideeën zijn onder meer communicatie boven het lawaai van stromend water en signalen naar rovers.
• De oeverloper in Europa en Azië, en de verwante Amerikaanse oeverloper, wipt voortdurend met zijn achterlijf. Ook hier is het doel niet helemaal duidelijk.
• Kwikstaarten wippen met hun staart, mogelijk om insecten op te jagen of om alertheid te tonen.
• Veel vogels knikken tijdens de balts. Mannetjesduiven buigen en koeren terwijl ze hun nek opblazen. Dat is een baltsvertoning en geen kijkgedrag.

Dit zijn afzonderlijke gedragingen met verschillende verklaringen. Zie je een duif of tortel ritmisch knikken terwijl hij loopt, dan kijk je naar blikstabilisatie.

Fabels en feiten over kopknikken

Waar komen stadsduiven vandaan?

De duiven op de meeste stadspleinen zijn stadsduiven, verwilderde afstammelingen van de rotsduif. De wilde voorouder leeft op zeekliffen en in rotskloven in delen van Europa, Noord-Afrika en West-Azië, bijvoorbeeld langs de kusten van Schotland, Ierland en de Middellandse Zee. Mensen hebben de rotsduif duizenden jaren geleden gedomesticeerd voor voedsel, berichten en sport, en ontsnapte tamme duiven vormden de verwilderde populaties die nu op bijna elk continent leven. De postduivensport, die in Nederland en België een lange traditie heeft, stamt uit diezelfde geschiedenis.

Die geschiedenis doet ertoe voor ons onderwerp. Een vogel waarvan de voorouders op open terrein zaden zochten terwijl ze uitkeken naar valken, heeft veel baat bij scherpe details en snel bewegingen opmerken. Kopknikken past goed bij die leefwijze.

Het zien van duiven is intensief onderzocht, deels omdat duiven makkelijk te houden en te trainen zijn. In laboratoriumexperimenten hebben ze geleerd ingewikkelde afbeeldingen te onderscheiden, en ze hebben een breed gezichtsveld. Ze staan ook bekend om hun navigatie en hun vermogen om naar huis terug te vinden, een onderwerp dat we behandelen in hoe vogels weten waar ze heen trekken.

Wat betekent dit voor vogelaars in de tuin?

Waarom bewegen de tortels onder mijn voederhuisje zo schokkerig?

Turkse tortels en houtduiven lopen langzaam terwijl ze zaad van de grond pikken. De schokkerige beweging is hetzelfde patroon van stilhouden en vooruitschieten. Elke stilstand is het moment waarop de vogel de grond goed bekijkt en op gevaar let. Zie je een tortel plotseling bevriezen in een stilstandfase en dan wegvliegen, dan heeft hij waarschijnlijk beweging opgemerkt, bijvoorbeeld een sperwer. Onze gids over een sperwer bij het voederhuisje geeft tips om grondfoeragerende vogels betere dekking te bieden.

Kun je kopknikken gebruiken om vogels te herkennen?

Het helpt als aanwijzing. Een vogel die loopt met een regelmatig knikje in duivenstijl, is vaak een duif, tortel of hoenderachtige. Een vogel die met twee poten tegelijk hupt, is eerder een mus, vink of roodborst. Lopen of huppen is een van de gedragskenmerken die we aanraden in vogels herkennen, en letten op beweging helpt als het licht slecht is. Meer over het lezen van wat vogels doen, vind je in vogelgedrag herkennen.

Heeft kopknikken invloed op fotografie?

Ja. Fotografeer je lopende duiven of tortels, druk dan af tijdens de stilstandfase. De kop staat dan stil, dus je hebt meer kans op een scherp oog, ook bij een niet al te korte sluitertijd. Tijdens de stoot beweegt de kop snel genoeg om onscherp te worden. Onze gids over vogels fotograferen door het raam behandelt instellingen voor foto’s in de tuin.

Snelle feiten

• Het kopknikken van duiven is een cyclus van stilhouden en vooruitschieten, geen echte heen-en-weerbeweging.
• De kop blijft tijdens de stilstandfase bijna op dezelfde plek in de ruimte.
• Meestal hoort bij elke stap één stoot van de kop.
• Een loopbandexperiment uit 1978 liet zien dat duiven niet knikken als het beeld niet langs hen beweegt.
• De belangrijkste functie is het stabiliseren van het beeld op het netvlies, voor details en het opmerken van beweging.
• Mensen bereiken hetzelfde met oogbewegingen: saccades en fixaties.
• Duiven, tortels, kippen en verschillende andere lopende grondvogels knikken; eenden en de meeste huppende zangvogels niet.
• Stadsduiven stammen af van de wilde rotsduif van kliffen en rotskusten.

Bronnen

• Frost, B. J. (1978). The optokinetic basis of head-bobbing in the pigeon. Journal of Experimental Biology
• Troje, N. F. and Frost, B. J. (2000). Head-bobbing in pigeons: how stable is the hold phase? Journal of Experimental Biology
• Cornell Lab of Ornithology, All About Birds: Rock Pigeon
• Vogelbescherming Nederland
• Sovon Vogelonderzoek Nederland