Waarom zijn mannetjesvogels kleurrijker dan vrouwtjes?

Waarom zijn mannetjesvogels kleurrijker dan vrouwtjes? Vooral door seksuele selectie, een idee dat Charles Darwin in 1871 beschreef. Bij veel soorten kiezen de vrouwtjes een partner, en ze kiezen dan meestal mannetjes met de felste kleuren, terwijl mannetjes felle vlekken ook gebruiken om rivalen te imponeren. Tegelijk hebben vrouwtjes die op een open nest zitten baat bij een dof, camouflerend verenkleed, dus natuurlijke selectie houdt hen onopvallend.

Charles Darwin beschreef dit idee in 1871 in The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex, en ruim 150 jaar onderzoek heeft het verfijnd in plaats van onderuitgehaald. De details zijn wel interessanter dan de kop doet vermoeden. Sommige vrouwtjes zijn kleurrijker dan de mannetjes, sommige mannetjes zijn maar een paar maanden fel gekleurd, en sommige soorten waarbij mannetje en vrouwtje er voor ons hetzelfde uitzien, zien er voor de vogels zelf heel verschillend uit.

Snelle feiten: waarom mannetjesvogels kleurrijker zijn

• Hoofdoorzaak: seksuele selectie, via partnerkeuze door vrouwtjes en concurrentie tussen mannetjes.
• Waarom vrouwtjes onopvallend zijn: camouflage tijdens het broeden en de zorg voor de jongen.
• Kleuren kunnen eerlijke signalen zijn: rode en gele carotenoïdenkleuren hangen af van voeding en gezondheid.
• Niet universeel: bij franjepoten, de morinelplevier en een paar andere vogels zijn de vrouwtjes kleurrijker.
• Vaak seizoensgebonden: veel mannetjes ruien buiten het broedseizoen naar een dof verenkleed.
• We missen een deel van het beeld: vogels zien ultraviolet, dus sommige ‘identieke’ seksen verschillen in ultraviolet.

Wat is seksuele selectie?

Natuurlijke selectie bevoordeelt eigenschappen die een dier helpen overleven. Seksuele selectie bevoordeelt eigenschappen die een dier helpen zich voort te planten, ook als ze het overleven moeilijker maken. Een lange staart of gloeiend rode veren kunnen rovers aantrekken, maar als ze ook meer partners aantrekken, kunnen ze zich toch in een populatie verspreiden.

Seksuele selectie werkt op twee hoofdmanieren.

Partnerkeuze door vrouwtjes

Bij de meeste vogels investeren vrouwtjes per broedpoging meer dan mannetjes. Ze leggen grote, voedzame eieren en doen bij veel soorten het meeste of al het broedwerk. Daardoor is elk vrouwtje een schaars goed en zijn vrouwtjes kieskeuriger. Mannetjes wedijveren op hun beurt om hun aandacht.

Over veel generaties kunnen de voorkeuren van vrouwtjes eigenschappen van mannetjes tot het uiterste drijven. De paradijsvogels van Nieuw-Guinea zijn het klassieke voorbeeld: mannetjes van veel soorten hebben uitbundige pluimen en kleuren en voeren ingewikkelde baltsdansen uit, terwijl vrouwtjes vrij eenvoudig gekleurd zijn en de jongen alleen grootbrengen. De blauwe pauw is een ander voorbeeld. Onderzoek bij pauwen heeft de sleep en de oogvlekken in verband gebracht met paringssucces, al verschilden de uitkomsten tussen studies en populaties.

Dichter bij huis is de kemphaan een spectaculair voorbeeld. In het voorjaar krijgen mannetjes een grote kraag en oorpluimen in allerlei kleuren, van zwart en kastanjebruin tot wit, en ze verzamelen zich op baltsplaatsen waar de veel eenvoudiger gekleurde vrouwtjes een partner komen kiezen.

Concurrentie tussen mannetjes

Felle kleuren werken ook als signaal tussen mannetjes onderling. Een gekleurde vlek kan vechtkracht of status aangeven en een conflict beslechten zonder dat er echt gevochten wordt.

De epauletspreeuw uit Noord-Amerika is een goed voorbeeld. Territoriale mannetjes laten tijdens hun balts hun rood-gele schoudervlekken zien. In een klassiek experiment uit de jaren zeventig hadden mannetjes bij wie die vlekken zwart waren gemaakt meer moeite om hun territorium te behouden, wat erop wijst dat de vlekken ertoe doen in het contact tussen mannetjes. In Europa is de zwarte keelvlek van de huismus veel onderzocht als mogelijk statussignaal, al zijn de resultaten daar gemengd.

Waarom zijn vrouwtjes vogels zo onopvallend?

De andere helft van het antwoord gaat over de vrouwtjes. Bij veel zangvogels bouwt het vrouwtje het nest, broedt ze de eieren uit en houdt ze de jongen warm, en zit ze dus lange tijd stil op één plek. Een felrode vogel op een open komnest zou makkelijk te vinden zijn voor een sperwer, Vlaamse gaai, eekhoorn of kat.

De negentiende-eeuwse natuuronderzoeker Alfred Russel Wallace, die samen met Darwin de natuurlijke selectie ontdekte, legde juist hier de nadruk op. Hij stelde dat onopvallende vrouwtjes het gevolg waren van selectie op verborgen blijven, niet alleen van het ontbreken van selectie op kleur.

Modern onderzoek wijst erop dat beide mannen deels gelijk hadden. Een grote vergelijkende studie die in 2015 in Nature verscheen en duizenden zangvogelsoorten omvatte, vond dat de kleuren van mannetjes en vrouwtjes meestal samen evolueren, en dat sterke seksuele selectie samenhangt met een groter kleurverschil tussen de seksen. De studie suggereerde ook dat in veel groepen het verschil ontstond doordat vrouwtjes doffer werden, en niet alleen doordat mannetjes feller werden. Dat helpt verklaren waarom het patroon van familie tot familie zo verschilt.

Waar komen de kleuren van vogels vandaan?

Om te begrijpen waarom het ene mannetje feller kan zijn dan het andere, helpt het om te weten hoe veren hun kleur krijgen. Er zijn grofweg vier bronnen.

Waarom carotenoïdenkleuren ‘eerlijke’ signalen zijn

Vogels kunnen geen carotenoïden maken. Ze moeten ze vinden in vruchten, zaden, bloemen en insecten, en ze daarna opnemen, transporteren en in groeiende veren inbouwen. Een mannetje dat gezond is, weinig parasieten heeft en goed voedsel vindt, kan een roder of geler verenkleed opbouwen dan een zwakkere rivaal.

Het best onderzochte voorbeeld is de roodkopvink uit Noord-Amerika. Mannetjes variëren van lichtgeel via oranje tot dieprood. Onderzoek onder leiding van Geoffrey Hill liet zien dat die variatie samenhangt met de carotenoïden die mannetjes tijdens de rui eten, en dat vrouwtjes meestal de voorkeur geven aan rodere mannetjes. Voor een vrouwtje is het rood een leesbare advertentie van hoe goed een mannetje voedsel vindt en in welke conditie hij is.

Hetzelfde principe speelt vermoedelijk bij Europese vogels met rode, oranje en gele kleuren, zoals het rode gezicht van de putter, het geel van de groenling en de rode mannetjes van de kruisbek. Ook de oranje snavel van de mannetjesmerel kleurt door carotenoïden, en onderzoek heeft snavelkleur bij merels in verband gebracht met conditie. Omdat de verenkleur afhangt van het voedsel tijdens de rui, geeft ze een actueel beeld van de conditie van een mannetje. Onze gids over waarom vogels ruien legt uit hoe die jaarlijkse vervanging van veren werkt.

Ook structuurkleuren kunnen kwaliteit laten zien

Blauw en glanzende kleuren ontstaan door de fijne bouw van de veer in plaats van door pigment. Het maken van een goed geordende structuur kan ook afhangen van de conditie van een vogel, en meerdere studies hebben de helderheid van blauwe veren in verband gebracht met de kwaliteit van mannetjes, onder meer bij de pimpelmees en bij Amerikaanse blauwe vogels. Onze uitleg over waarom blauwe veren niet echt blauw zijn behandelt de natuurkunde erachter.

Wat kost een fel verenkleed een mannetje?

Als felle kleuren gratis waren, zou elke vogel ze hebben. Dat ze niet overal voorkomen, zegt dat er echte kosten aan zitten, en die kosten maken ze juist betekenisvol voor vrouwtjes.

Risico op predatie

Een opvallende vogel is makkelijker te vinden. Studies met beschilderde modellen en veldwaarnemingen vinden meestal dat felgekleurde vogels vaker door rovers worden opgemerkt, al verschilt de grootte van het effect per leefgebied en per type rover. Veel felgekleurde mannetjes beperken het risico door vanaf vaste uitkijkposten te baltsen, vanuit dekking te zingen of dicht bij dichte begroeiing te blijven.

Kosten voor voeding en lichaam

Carotenoïden zijn niet alleen pigmenten. In het lichaam hangen ze ook samen met het afweersysteem en met antioxidantwerking. Dat leidde tot de ‘afwegingshypothese’: een mannetje dat carotenoïden in zijn veren stopt, heeft er mogelijk minder over voor andere doelen, dus alleen mannetjes in goede conditie kunnen zich de felste kleur veroorloven. Bij sommige soorten is dat idee goed onderbouwd, bij andere staat het ter discussie, maar het biedt één verklaring voor waarom kleur zo’n betrouwbaar signaal is.

Sociale kosten

Een fel mannetje kan behalve aandacht van vrouwtjes ook agressie van rivalen aantrekken. Bij soorten waarbij kleur status aangeeft, kan een mannetje wiens verenkleed meer belooft dan hij waar kan maken, kostbare uitdagingen krijgen. Sommige onderzoekers denken dat dit sociale ‘toezicht’ helpt om signalen eerlijk te houden.

Hoe bestuderen wetenschappers de kleuren van vogels?

1. Spectrofotometrie. Onderzoekers meten het licht dat veren weerkaatsen over het hele bereik dat vogels kunnen zien, inclusief ultraviolet, in plaats van op het menselijk oog te vertrouwen.
2. Modellen van het vogeloog. Metingen worden ingevoerd in modellen van vogelogen om te schatten hoe verschillend twee kleuren er voor een vogel uitzien, en niet voor een mens.
3. Experimenten. Wetenschappers veranderen soms het verenkleed, bijvoorbeeld door een kleurvlek donkerder te maken, of laten vrouwtjes kiezen tussen mannetjes, en volgen daarna het paringssucces.
4. Voedingsstudies. Door de carotenoïden in het voer van vogels in gevangenschap tijdens de rui te veranderen, zie je hoeveel kleur van voeding afhangt.
5. Vergelijkende studies. Door honderden of duizenden soorten te vergelijken, komen brede verbanden aan het licht tussen kleur, paringssysteem, broedzorg en leefgebied.

Zijn er vogels waarbij vrouwtjes kleurrijker zijn dan mannetjes?

Ja, en juist die bevestigen de regel. Als de gebruikelijke rollen omdraaien, draaien de kleuren ook om.

Franjepoten. Drie soorten van deze kleine steltlopers, de rosse franjepoot, de grauwe franjepoot en de Amerikaanse Wilsons franjepoot, broeden in het Noordpoolgebied en in Noord-Amerikaanse moerassen. In Nederland en België zijn ze vooral schaarse doortrekkers. De vrouwtjes hebben het fellere broedkleed, maken de mannetjes het hof en kunnen met andere vrouwtjes concurreren. Na het leggen vertrekt het vrouwtje vaak en broedt het doffere mannetje de eieren uit en zorgt het voor de kuikens. Hier is de sekse die op het nest zit de gecamoufleerde.

Morinelplevier. Deze steltloper van toendra en hooggebergte, die in Nederland op trek op vaste plekken te zien is, kent dezelfde rolomkering: het vrouwtje is feller gekleurd en het mannetje doet het meeste broedwerk.

Goudsnippen en sommige vechtkwartels. Ook in deze groepen, die voorkomen in delen van Afrika, Azië en Australië, zijn vrouwtjes meestal opvallender getekend en doen mannetjes veel van de broedzorg.

Edelpapegaai. Deze soort uit Nieuw-Guinea en Noord-Australië is een bijzonder geval: beide seksen zijn schitterend gekleurd. Mannetjes zijn vooral felgroen, vrouwtjes rood met paars of blauw. Onderzoek in Australië bracht de felle kleur van het vrouwtje in verband met sterke concurrentie tussen vrouwtjes om schaarse nestholtes, waar vrouwtjes lang verblijven en laten zien dat de holte van hen is, terwijl het groen van het mannetje hem helpt op te gaan in het bladerdak als hij voedsel zoekt.

Blijven mannetjesvogels het hele jaar fel gekleurd?

Veel niet. Bij een aantal soorten zijn de mannetjes alleen in het broedseizoen fel gekleurd en ruien ze daarna naar een doffer verenkleed.

• Wilde eend en andere eenden: woerden krijgen in de zomer een onopvallend ‘eclipskleed’, in de periode waarin ze tijdens de rui niet kunnen vliegen. Dan lijken ze sterk op vrouwtjes.
• Kemphaan: mannetjes verliezen na het broedseizoen hun kraag en oorpluimen en zijn dan veel eenvoudiger gekleurd.
• Vink en keep: hier werkt het andersom. Na de rui in de late zomer zijn de heldere kleuren deels verborgen onder lichte veerranden, en in de loop van de winter en het voorjaar slijten die randen af, zodat het volle prachtkleed tevoorschijn komt, zoals de zwarte kop van de mannetjeskeep.

Waarom zou een vogel wisselen? Een fel verenkleed heeft kosten, zoals zichtbaarheid voor rovers en soms de energie om het te maken. Als er geen partners te imponeren of territoria te verdedigen zijn, dalen de voordelen, en dan kan een onopvallender winterkleed de betere strategie zijn.

Andere soorten, zoals de goudvink, houden hun kleur het hele jaar. Goudvinken blijven vaak het hele jaar als paar bij elkaar, wat het voordeel van wisselen mogelijk verkleint.

Waarom lijken jonge mannetjes op vrouwtjes?

Bij sommige soorten lijken eerstejaars mannetjes op vrouwtjes of tonen ze alleen een zweem van de volwassen kleur. Dat heet vertraagde verenkleedrijping. De zwarte roodstaart is een bekend Europees voorbeeld: veel eenjarige mannetjes zijn grijs zoals vrouwtjes, zonder de zwarte keel en witte vleugelvlek van oudere mannetjes, en toch zingen en broeden ze al.

Onderzoekers hebben verschillende verklaringen voorgesteld:

1. Agressie vermijden: oudere mannetjes vallen jonge mannetjes mogelijk minder aan als die op vrouwtjes lijken.
2. Energie besparen: jonge mannetjes hebben in hun eerste jaar weinig kans op een territorium, dus investeren in kostbare volwassen kleuren kan verspild zijn.
3. Camouflage: doffere vogels lopen in hun riskantste jaar mogelijk minder gevaar door rovers.

De beste verklaring verschilt waarschijnlijk per soort, en het is nog steeds een actieve onderzoeksvraag.

Waarom zien mannetje en vrouwtje er bij sommige soorten hetzelfde uit?

Bij veel vogels, zoals de roodborst, de ekster, de kauw, de zwarte kraai en de meeste meeuwen, lijken de seksen voor ons op elkaar. Daar spelen waarschijnlijk meerdere factoren mee.

• Beide ouders delen het werk. Waar mannetjes en vrouwtjes samen broeden en voeren, lopen ze een vergelijkbaar risico op rovers.
• Beide seksen concurreren. Bij veel soorten met een territorium buiten het broedseizoen verdedigen beide vogels het terrein. Bij de roodborst zingen en vechten zelfs de vrouwtjes in de winter voor een eigen territorium, en beide hebben de oranje borst.
• Wederzijdse keuze. Bij sommige soorten kiezen mannetjes ook vrouwtjes, wat versieringen bij beide seksen kan bevoordelen.

Sommige ‘identieke’ seksen zijn voor vogels niet identiek

Mensen zien drie grondkleuren. De meeste vogels hebben vier soorten kleurgevoelige kegeltjes, waaronder één die gevoelig is voor ultraviolet licht, zoals uitgelegd in onze gids over of vogels ultraviolet licht kunnen zien.

Daardoor kunnen wij verschillen missen die vogels duidelijk zien. De pimpelmees is het bekende voorbeeld: de seksen lijken voor ons bijna hetzelfde, maar onderzoek uit de late jaren negentig liet zien dat mannetjes een kruin hebben die meer ultraviolet licht weerkaatst dan die van vrouwtjes, en dat vrouwtjes dit ultraviolette signaal lijken te gebruiken bij het kiezen van een partner. Vergelijkbare verborgen ultravioletverschillen zijn bij andere soorten gemeld. Het is een nuttige herinnering dat ‘gelijk gekleurd’ vaak betekent: gelijk gekleurd voor menselijke ogen.

Heeft het paringssysteem invloed op hoe kleurrijk mannetjes zijn?

Grofweg wel. Hoe ongelijker het paringssucces tussen mannetjes, hoe sterker de seksuele selectie meestal is, en hoe meer versierd de mannetjes vaak worden.

• Soorten met baltsplaatsen. Bij vogels waarbij mannetjes samenkomen om te baltsen en vrouwtjes alleen komen om te paren, zoals veel paradijsvogels, manakins, het korhoen en de kemphaan, krijgen een paar mannetjes vaak het grootste deel van de jongen. Deze soorten hebben meestal extreme versieringen.
• Sociale monogamie met buitenechtelijke paringen. Veel zangvogels vormen een paar voor één seizoen, maar DNA-onderzoek laat zien dat bij veel soorten een flink deel van de jongen een andere vader heeft dan de sociale partner. Meerdere studies vonden dat soorten met meer buitenechtelijke paringen meestal grotere kleurverschillen tussen de seksen hebben. Onze gids over of vogels hun hele leven bij elkaar blijven legt dat uitgebreider uit.
• Gedeelde, langdurige partnerschappen. Bij soorten waarvan de partners jarenlang samenblijven en de zorg eerlijk verdelen, zoals veel ganzen, zwanen en zeevogels, lijken de seksen vaak op elkaar.

Fabels en feiten over kleurrijke mannetjesvogels

Fabel: mannetjes zijn feller omdat ze nu eenmaal ‘het opvallende geslacht’ zijn. Feit: kleurverschillen komen voort uit specifieke selectiedruk, en bij sommige soorten zijn de vrouwtjes het opvallende geslacht.

Fabel: fellere mannetjes zijn altijd gezonder. Feit: kleur weerspiegelt vaak de conditie, maar hangt ook af van leeftijd, erfelijkheid, voeding en het plaatselijke voedselaanbod. Een minder rood mannetje is niet per se ziek.

Fabel: een bruine vogel naast een felgekleurde is altijd het vrouwtje. Feit: het kan ook een jong mannetje zijn, een mannetje in winter- of eclipskleed, of een andere soort.

Fabel: vogels zien elkaar zoals wij ze zien. Feit: vogels zien ultraviolet, dus hun beeld van een verenkleed verschilt van het onze.

Wat betekent dit voor vogelaars in de tuin?

Wie weet waarom mannetjes kleurrijker zijn, herkent vogels makkelijker en beleeft meer plezier aan het kijken.

• Leer de vrouwtjes kennen. Veel determinatieproblemen gaan over het onopvallende geslacht. Besteed tijd aan vrouwtjes van vink, goudvink, keep en zwartkop, zodat je ze ook zonder mannetje herkent.
• Reken op seizoensveranderingen. Een doffe woerd in juli is gewoon een wilde eend in eclipskleed, en een vink in januari ziet er anders uit dan in mei.
• Let op balts. Kijk in het voorjaar naar mannetjes die hun veren opzetten, hun staart spreiden of vleugelvlekken laten zien. Je kijkt dan naar seksuele selectie in actie.
• Let op kleurverschillen. Mannetjes van dezelfde soort aan hetzelfde voederhuisje kunnen verschillen in de intensiteit van hun kleur, wat onder meer kan komen door verschillen in voeding tijdens de laatste rui.
• Gebruik de juiste kenmerken. Vorm, gedrag en zang leveren vaak sneller een naam op dan kleur, zoals je leest in onze gids over vogels herkennen.

Tot slot

Mannetjesvogels zijn meestal kleurrijker omdat vrouwtjes bij veel soorten kleurrijke partners kiezen en mannetjes kleur gebruiken om te wedijveren, terwijl vrouwtjes die broeden en het nest bewaken baat hebben bij camouflage. Het patroon wordt gevormd door voeding, paringssysteem, broedzorg en zelfs door de kleuren die vogels wel en wij niet kunnen zien. Waar de rollen omdraaien, zoals bij franjepoten en de morinelplevier, draaien de kleuren ook om, en dat is een van de sterkste aanwijzingen dat de verklaring klopt.

Bronnen

• Cornell Lab of Ornithology, All About Birds: Red-winged Blackbird
• Cornell Lab of Ornithology, All About Birds: House Finch
• Vogelbescherming Nederland
• Sovon Vogelonderzoek Nederland
• Natuurpunt